Глава IV Анатомия и биология рыб
Глава IV
Анатомия и биология рыб
Рыбы — типичные водные животные Они живут и размножаются в воде, весь организм их приспособлен к водному образу жизни. Это сказывается как на внутреннем строении, так и на внешнем облике рыб.
Внешний вид рыб
Наиболее распространенная форма тела рыб — обтекаемая, веретеновидная или сплющенная с боков, дающая возможность легко рассекать такую плотную среду, как вода.
Обтекаемости тела рыб способствует то, что голова их непосредственно примыкает к туловищу, а последнее без видимых границ переходит в хвостовой отдел. В результате приспособления к различным условиям жизни форма тела приобрела весьма большое многообразие. Так, у многих донных рыб тело уплощено с брюшной стороны; у некоторых рыб, ведущих придонный образ жизни, тело приобрело змеевидную форму. Быстрому движению толчками соответствует стреловидная форма тела.
Рис. 36. Схема строения рыбы
Органами движения рыб служат хвостовой стебель и плавники (рис. 36). Плавники разделяются на парные и непарные: парные — грудные и брюшные — выравнивают положение тела рыб в воде, принимают участие в поворотах; непарные — спинные и анальный — играют роль киля, а хвостовой вместе с хвостовым стеблем служит основным органом передвижения, толкая рыбу вперед, направляя ее вправо или влево. Присущие рыбам очень сложные движения — результат согласованной работы всех плавников и самого тела.
Тело большинства рыб покрыто чешуей, представляющей собой костные пластинки, налегающие друг на друга подобно черепице. Вдоль всего тела рыб многих видов проходит боковая линия. Снаружи тело рыбы покрыто вырабатываемой кожными железами слизью, уменьшающей трение тела о воду. Кожа рыб содержит пигмент, придающий животному определенную окраску. Окраска рыб носит приспособительный характер; она — результат естественного отбора и дает возможность животному быть незаметным, вовремя укрыться от врага, подстеречь добычу.
Часто у самцов окраска гораздо более яркая, чем у самок. Это — вторичнополовой признак, особенно хорошо выраженный в брачный период.
У стайных рыб особенности окраски дают возможность животным быстрее найти представителей своего вида. У рыб, живущих в толще воды (пелагических), как правило, окраска спины более интенсивна, брюшная сторона часто серебристо-белого цвета. Благодаря такому распределению окраски рыба в воде плохо заметна. У ряда видов рыб окраска изменяется в зависимости от их состояния; у нанностомусов и красных неонов есть дневная и ночная окраски (рис. 37).
Рис. 37. Окраска трехполосого нанностомуса: а — дневная, б — ночная
Внутреннее строение костистых рыб
Скелет. Череп костистых рыб состоит из большого количества хрящей и костей различного происхождения. В черепе различают черепную коробку, заключающую в себе головной мозг, и расположенный под ней челюстно-жаберный скелет.
Позвоночник рыб состоит из различного числа двояковогнутых позвонков. Все позвонки имеют сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. Различают туловищный и хвостовой отделы позвоночника; в туловищном отделе к парным поперечным отросткам позвонков прикрепляются саблевидно-изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.
Органы дыхания. Рыбы дышат при помощи жабр кислородом, растворенным в воде. На жаберных дугах сидят рядами тонкие жаберные лепестки, слизистая оболочка которых пронизана сетью капилляров кровеносной системы. Вода, омывающая жабры, отдает растворенный в ней кислород крови и уносит выделенный из крови углекислый газ. Некоторые виды рыб, живущие постоянно или временно в воде, бедной кислородом, приспособились к дыханию кислородом воздуха за счет изменения строения различных органов (плавательный пузырь, задний отдел кишечника, жаберные дуги).
Кровеносная система. Сразу же позади жабр, на брюшной стороне тела, у рыб расположено сердце, состоящее из одного предсердия и одного желудочка; впереди желудочка находится эластическое расширение (луковица аорты). Между предсердием и желудочком и между желудочком и луковицей аорты расположены клапаны.
Кровь из сердца поступает в брюшную аорту, расположенную под жабрами. От аорты отходят четыре пары жаберных артерий, которые поднимаются к жаберным лепесткам, где и разветвляются в капилляры. Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа. Окисленная кровь собирается в два корня аорты, лежащие над жабрами справа и слева. Спереди от них отходят сонные артерии, сзади оба корня аорты сливаются в аорту; вся венозная кровь собирается в вены, а затем через кювьеровы протоки вливается в венозный синус, откуда попадает в сердце. Часть венозной крови проходит через печень, часть — через почки.
Выделительная система рыб представлена двумя почками, расположенными по бокам позвоночника на спинной стороне полости тела. Вдоль почек тянутся мочеточники, которые на заднем конце сливаются в один проток, открывающийся в мочевое отверстие на мочеполовом сосочке.
Пищеварительная система. На переднем конце головы расположен рот. Как правило, верхний рот бывает у рыб, держащихся у поверхности воды; нижний рот характерен для донных рыб; конечный рот — для рыб средних слоев воды. У многих рыб в ротовой полости имеются зубы из дентина, покрытого эмалью. У некоторых видов рыб имеются глоточные зубы. Язык представляет собой мускулистый вырост дна ротовой полости. Ротовая полость переходит в глотку, по бокам которой находятся жаберные щели, далее следует короткий и широкий пищевод, переходящий в желудок.
Объемистый, часто изогнутый в виде колена, желудок переходит в тонкую кишку (карповые рыбы желудка не имеют). У многих рыб на границе желудка и кишки расположены слепые пальцевидные (пилорические) отростки, служащие для увеличения пищеварительной поверхности. Кишка образует петли и открывается наружу анальным отверстием.
Из пищеварительных желез хорошо выражена объемистая печень. Вырабатываемая печенью желчь собирается в желчном пузыре, откуда она поступает в тонкую кишку.
В петле кишки расположена селезенка — кроветворный орган. У большинства рыб между кишкой и позвоночником (на спинной стороне полости тела) расположен плавательный пузырь, наполненный смесью газов и играющий роль гидростатического органа. При увеличении объема плавательного пузыря удельный вес тела рыбы уменьшается рыба поднимается к поверхности; при уменьшении объема — удельный вес увеличивается, рыба опускается.
Нервная система и органы чувств. Центральная нервная система рыб состоит, как и у других позвоночных, из головного и спинного мозга. От головного мозга берут начало 10 пар нервов, составляющих в общей сложности периферическую нервную систему. Роговица глаз рыб очень слабо выпукла, хрусталик шарообразной формы, век нет. Зрачок не может сужаться и расширяться. Благодаря сокращению мышц серповидного отростка хрусталик глаза может оттягиваться назад, чем достигается аккомодация зрения рыбы. Все рыбы весьма близоруки, они хорошо видят на очень небольшом расстоянии (обычно до 1–3 м).
Рыбы различают яркость освещения, выбирая более подходящие для данного вида места. Большинство рыб различают я цвет предмета. Из наблюдений в аквариуме, а также из практики рыболовов можно предположить, что особенно хорошо рыбы отличают красный цвет. При разведении рыб нетрудно заметить, что для нереста большую роль играет цвет субстрата. Так, при употреблении искусственных субстратов вместо водных растений предпочтение отдается окрашенным в зеленый цвет, иногда в коричневатый. Характер окраски играет определенную роль и у стайных рыб при их соединении в стаю. В экспериментальных условиях рыбы собирались в желто-зеленой и зеленой частях спектра.
Зрение в поведении рыб играет весьма большую роль. Вопрос о видении рыбами предметов, находящихся вне воды, решается в положительном смысле. Легко заметить, что рука с поднесенным кормом привлекает внимание рыб, которые следуют за ее движениями.
Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трех перпендикулярных плоскостях. В жидкости, находящейся внутри перепончатого лабиринта, имеются слуховые камешки (отолиты), колебания которых воспринимаются слуховым нервом. Ни наружного уха, ни барабанной перепонки у рыб нет. Звуковые волны передаются непосредственно через ткани. Лабиринт рыб служит одновременно и органом равновесия.
Боковая линия дает возможность рыбе ориентироваться, чувствовать точение воды или приближение в темноте различных предметов Органы боковой линии расположёны в канале, погруженном в кожу, который сообщается с внешней средой при помощи отверстий в чешуе. В канале имеются нервные окончания.
Органы обоняния рыб расположены в ноздрях, представляющих собой простые ямки со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонятельной доли мозга. Обоняние у рыб развито очень хорошо, оно помогает им найти
Органы вкуса у рыб представлены вкусовыми сосочками, Интересно, что у многих видов рыб они располагаются не только в области рта, но и на усиках, голове и даже по бокам тела, вплоть до хвостового стебля.
В аквариуме можно видеть, как рыба, схватив пищу, выплевывает ее (испорченные мотыль или рачки).
Осязание хорошо развито у большинства рыб, особенно это касается многих донных рыб, а также обитателей мутной воды. Помимо органов осязания, расположенных на конце рыла и на губах, у некоторых рыб на плавниковых лучах имеются специальные органы ощупывания в виде различных усиков и мясистых выростов. У некоторых, например у гурами, одна пара плавников видоизменилась и превратилась в чрезвычайно подвижные щупальца, которыми рыба ощупывает различные предметы и животных, включая и себе подобных.
Половая система. Рыбы, как правило, раздельнополы. Однако некоторые рыбы двуполы. Бывают случаи превращения одного пола в другой. Половые железы самца представлены парными семенниками (молоками), содержащими в период размножения огромное количество сперматозоидов. От семенников идут протоки, которые открываются в половое отверстие. Половые железы самки состоят из парных (как исключение, из одного) яичников, переходящих в короткие выносящие протоки, открывающиеся в половое отверстие. В яичниках находятся икринки (яйца). Количество икринок зависит как от возраста и размеров рыб (чем старше и крупнее рыба, тем больше икры), так и от их биологических особенностей (как правило, чем меньше данный вид рыбы проявляет заботы о потомстве, тем больше икры мечут самки).
Икринки в большинстве своем очень мелкие, круглые, богатые желтком. Строение икринки (яйцеклетки) костистых рыб довольно сложное. Икринка покрыта двумя оболочками: внешняя часть бывает студенистой и липкой; внутренняя толстая оболочка иногда состоит из двух слоев — более плотного и менее плотного Оболочки имеют отверстие — микропиле, сквозь которое внутрь икринки проникают сперматозоиды. Помимо двух оболочек имеется зародышевый диск, состоящий из протоплазмы с ядром. Запас белкового вещества сосредоточен в желтке, в определенном месте которого находится одна или много жировых капель. Оплодотворение у подавляющего большинства рыб происходит вне тела, в воде.
Процесс оплодотворения заключается в том, что сперматозоиды проникают внутрь икринки через микропиле, ядро яйцеклетки, сливается с ядром сперматозоида и начинается дробление, ведущее к развитию зародыша. Зародыш развивается на питательном желтке и постепенно обрастает его, часть желтка остается в качестве резервного материала в виде желточного мешка у личинки. Так как оплодотворение обычно происходит вне тела матери, то очень большое значение при этом играют физические и химические свойства воды.
Рост и развитие рыб
Из оплодотворенной икринки развивается личинка, отличающаяся от взрослых рыб формой тела и нередко наличием различных временных органов.
В зависимости от количества желтка желточный мешок сохраняется у личинок более или менее длительный срок. По окончании его рассасывания личинки большинства рыб приобретают внешний вид, характерный для взрослых особей данного вида; они переходят на активное питание и превращаются в мальков. У некоторых видов рыб этот процесс несколько затягивается.
Уже на стадии личинки начинается линейный и весовой рост рыбы. В этот период рост происходит в основном за счет рассасывания желточного мешка. При переходе на активное питание рост продолжается за счет пищи. Рыбы растут в течение всей жизни; вначале этот процесс протекает быстро, затем рост все более замедляется.
Помимо возраста рыбы скорость ее роста зависит от целого ряда факторов. Большое значение имеет количество и качество пищи; большинство рыб на более ранних стадиях развития нуждаются в большом количестве сравнительно однообразной пищи, для многих же взрослых рыб желательна смена кормов. Важную роль играет температура; как правило, чем выше температура, тем быстрее рост, доходящий до максимума в оптимальных для данного вида условиях и замедляющийся при дальнейшем повышении температуры, а затем полностью прекращающийся. Гидрохимические условия также влияют на скорость роста рыб. Не последнее место занимает и видовая принадлежность рыбы (рыбы разных видов растут при оптимальных условиях с разной скоростью).
Важно сочетание всех благоприятных факторов. Так, оптимальные температурные и кислородные условия без необходимого количества пищи или указанных факторов при неблагоприятных условиях рН будут недостаточны для нормального роста. При различном сочетании факторов, влияющих на рост может быть несоответствие между увеличением линейного роста (длины) и весом рыбы.
Развитие начинается с момента оплодотворения икринки и делится на два периода — эмбриональный и постэмбриональный; последний начинается после выхода личинки из яйцевых оболочек. Для нормального развития играют роль в основном те же факторы, что и для роста.
Однако значимость отдельных факторов для роста и развития рыб в отдельных случаях не совпадает. Так, при определенном кормлении может происходить нормальный рост, но развитие половой системы задерживается или совершенно прекращается (в результате ожирения). И, наоборот, часто наблюдается более быстрое созревание при задерживающемся росте.
При наступлении половой зрелости окончательно развиваются половые железы, выделяемые ими гормоны вызывают развитие половых признаков. По этим признакам и отличают в большинстве случаев самцов от самок. К первичным половым признакам относятся копулятивные органы самцов живородок и цихлид, яйцеклады самок цихлид,
Развитие с возрастом рыб их половых желез вызывает часто появление вторичных половых различий в размерах тела, величине и форме плавников, очень часто в степени яркости и характере окраски. Многие вторичнополовые признаки в гораздо большей степени проявляются во время размножения; некоторые — только в период размножения (жемчужинки у золотых рыбок), это так называемый брачный наряд.
Большинство аквариумных рыб живут не более 3–5 лет, некоторые цихлиды — свыше 10 лет, золотые рыбки — несколько, десятков лет. Некоторые виды икромечущих карпозубых, живущие в естественных условиях всего лишь несколько месяцев, в аквариуме живут несколько лет. Можно считать, что в аквариумах рыбы, как правило, в благоприятных условиях живут дольше, чем в природных. Здесь они лишены конкуренции и получают достаточное количество пищи. У бойцовых рыб замечено, что они живут значительно меньше при частых помещениях их на нерест.